In Nederland is de beuk op veel bodems de climaxsoort: als mensen het land met rust laten en er wordt niet teveel gegraasd, dan verandert elk weiland, elke zandverstuiving, elk struikgewas en elk productiebos met naaldbomen geleidelijk in een bijna 100% beukenbos. Het is een stukje natuurkennis dat relatief breed verspreid is, zelfs onder mensen die niet heel diep in de biologie of bosbouw zitten.

De climaxstatus van beuk komt omdat het een soort is die in behoorlijk veel schaduw kan ontkiemen en die heel lang in de wachtkamer kan zitten: niet of nauwelijks groeien bij weinig licht, maar wel zonder dood te gaan; zodra het licht toeneemt weer een groeispurt maken, net zolang tot hij het kroondak heeft bereikt en zelf degene wordt die de schaduw werpt.

Waar bij komt dat een beukenbos, eenmaal volwassen, zulke zware schaduw kent dat andere boomsoorten niet kunnen ontkiemen en groeien. En in tegenstelling tot sommige andere boomsoorten, zoals walnoot, is de beuk uitstekend in staat om te ontkiemen en groeien in het strooisel en tussen de wortels van zijn eigen soortgenoten.

Toch is deze climaxstatus van de beuk, zoals zoveel bosbouwkennis, meer een richtlijn dan een wet: het loopt in de praktijk geregeld anders en er zijn ook nog een aantal structurele uitzonderingen.

De jonge paardenkastanje (aesculus hippocastanea) op de foto staat in park Zypendaal in Arnhem, in een klassiek hoog hol beukenbos. Op de bodem groeien nergens kleine beukjes ouder dan een paar maanden: de beukennootjes vallen er wel en komen in mastjaren ook massaal uit, maar ze sterven hier binnen een paar maanden steevast weer af, omdat het lichtniveau hier zelfs voor beuk te laag is.

Op het moment waarop ik de foto’s maakte (27 aug 2023, 10:00 bewolkt weer) was het lichtniveau volgens de app Licht meter (op Fairphone 3) 69 Lux, pal boven het blad van de zaailing.

De paardenkastanje heeft van de min of meer inheemse boomsoorten in ons land veruit de grootste noot. Dat betekent dat een zaailing misschien wel twee of drie jaar energie kan putten uit de noot om te groeien. Maar zo groot als deze zaailing kun je niet worden op enkel seed capital. Deze zaailing draait inmiddels op licht en lijkt daarin te slagen op een plek waar beuk dat niet kan.

Paardenkastanje is een Europese boomsoort die met de ijstijden telkens naar de zuidrand van Europa wordt verdrongen en dan na het herstel van een mild klimaat millennia nodig heeft om zijn hele potentiële groeigebied weer te koloniseren. In Nederland is hij geïntroduceerd door de mens en dat is nog niet zo lang geleden, waardoor hij weinig kans heeft gehad om een plek in het Nederlandse bos te veroveren (bovendien was er twee eeuwen nauwelijks bos in ons land).

Een belangrijkere reden waarom paardenkastanje niet in de boeken staat als climaxsoort is dat hij zijn pleistocene dierlijke partner mist. De zaden (noten) van de paardenkastanje zijn dermate zwaar dat ze nauwelijks een paar meter van de moederboom op de grond vallen. Voor verspreiding heeft deze soort een dier nodig dat de zaden verzamelt en over grote afstanden verspreidt.En laa

En laat die soort nou eens… niet bestaan. Eekhoorns, vogels, muizen, dassen, beren, zwijnen, zelfs de in de soortnaam besloten paarden zijn geen verspreiders van deze kastanje. Naar alle waarschijnlijkheid was deze soort afhankelijk van uitgestorven Eurazische megafauna zoals de oeros, wisent, bosolifant, holebeer, reuzenhert, nijlpaard of rhinoceros.

Paarden en varkens kunnen de kastanjes overigens wel eten; mensen gaan er dood aan, wij kunnen alleen de tamme kastanje eten, een heel andere boomsoort die in de verste verte geen familie is.. Maar voor paard en varken geldt dat de zaden de spijsvertering niet overleven; langs die weg wordt de soort dus niet verspreid.

De zaailingen in Zypendaal groeien trouwens niet onder een moederboom. Ze zijn vermoedelijk verspreid door kinderen of door de machines en menselijke vegers die de paden in de herfst schoonvegen van gevallen blad. Een nieuw soort vector, zoals ecologen een verspreider noemen.

Behalve de paardenkastanje zijn er nog andere soorten die de extreme schaduw onder beuk aan kunnen: hulst, taxus, haagbeuk, reuzenzilverspar en hemlock zijn er een paar. De eerste drie zijn hier inheems, de derde en vierde zijn hier door de ijstijden een paar miljoen jaar afwezig geweest en in de 19e eeuw voor de bosbouw ‘teruggebracht’. Al deze vier soorten hebben geen moeite zich te (laten) verspreiden.